Комплекс Гольджі: опис

Комплекс Гольджі був виявлений в 1898-му році. Ця мембранна структура призначена для виведення сполук, які синтезовані в ЕПР. Далі докладніше познайомимося з цією системою. комплекс Гольджі

Комплекс Гольджі: будова

Апарат являє собою стопку мембранних дископодібних цистерн. Ці мішечки дещо розширені до країв. З цистернами пов'язана система бульбашок Гольджі. У тваринних клітинах присутня одна велика або кілька стопок, які з'єднані трубками, в рослинних клітинах виявляються діктіосоми (кілька окремих стопок). Комплекс Гольджі включає в себе три відділи. Вони оточені мембранними бульбашками:

ближній до ядра цис-відділ;
медіальний;
транс відділ (найбільш віддалений від ядра).

Дані системи відрізняються ферментним набором. У цис-відділі перший мішечок іменується "цистерною порятунку". З її допомогою рецептори, які надходять з ендоплазматичної проміжної мережі, рухаються назад. Ферментом цис-відділу називають фосфоглікозідазу. Вона приєднує до манозу (вуглеводів) фосфат. В медіальному відділі розташовується два ферменти. Це, зокрема, меннадіаза і N-ацетілглюкозамінтрансфераза. Остання приєднує гликозамин. Ферменти транс-відділу: пептідаза (вона здійснює протеолиз) і трансфераза (з її допомогою відбувається перекидання хім. Груп). комплекс Гольджі будова

Комплекс Гольджі: функції

Дана структура забезпечує поділ білків на наступні три потоки:

Лізосомальних. По ньому глікозильованого білки проникають в цис-відділ апарату Гольджі. Частина з них фосфолітіруется. В результаті формується манноза-6-фосфат - маркетлізосомальних ферментів. Надалі дані фосфолірованние білки надійдуть у лізосоми, а не будуть модифікуватися.
Конститутивний екзоцитоз (секреція). В даний потік включені білки і ліпіди, які стали компонентами поверхневого клітинного апарату, гликокаликса в тому числі. Також тут можуть бути присутніми сполуки, які входять до складу позаклітинного матриксу.
Индуцируемая секреція. В цей потік проникають білки, що функціонують за межами клітини, поверхневого апарату, у внутрішньому середовищі в організмі. Индуцируемая секреція характерна для секреторних клітин.

Комплекс Гольджі бере участь у формуванні слизового секрету - мукополісахаридів (гликозамингликанов). Апарат також утворює вуглеводні компоненти глікокаліксу. В основному вони представлені гліколіпідами. Система також забезпечує сульфатами білкових і вуглеводних елементів. Комплекс Гольджі бере участь у частковому протеолизе білків. У деяких випадках завдяки цьому з'єднання з неактивною переходить в активну форму (наприклад, проінсулін трансформується в інсулін). комплекс Гольджі функції

Переміщення з'єднань з ендоплазматичноїмережі (ЕРС)

Комплекс асиметричний. Розташовані ближче до ядра клітини включають в себе самі незрілі білки. До цих мішечках безперервно приєднуються везикули - мембранні пухирці. Вони відокремлюються від ендоплазматичного гранулярного ретикулума. На його мембранах проходить процес синтезу білків рибосомами. Транспорт з'єднань з ендоплазматичноїмережі в комплекс Гольджі здійснюється невибіркову. При цьому неправильно або не повністю згорнуті білки продовжують залишатися в ЕПС. Зворотне переміщення сполук у ендоплазматичну мережа вимагає наявності особливої сигнальної послідовності і стає можливим завдяки зв'язуванню цих речовин з мембранними рецепторами в цис-відділі.

Модифікація білків

У цистернах комплексу відбувається дозрівання сполук, які призначені для секреції, трансмембранних, лізосомних та інших речовин. Ці білки послідовно по цистернах переміщуються в органели. У них починаються їх модифікації - фосфолірованіе і глікозірованіе. У ході першого процесу до білків приєднується залишок ортофосфорної кислоти. При О-глікозірованіі відбувається пристикування складних цукрів допомогою атома кисню. У різних цистернах містяться різні каталітичні ферменти. Отже, з білками, що дозрівають в них, відбуваються послідовно різні процеси. Безсумнівно, таке ступеневу явище має контролюватися. В якості своєрідного "знаку якості" виступають полісахаридні залишки (маннозние, переважно). Вони маркують дозрівають білки. Подальше переміщення по цистернах з'єднань не до кінця зрозуміло науці, при тому, що резистентні речовини залишаються в меншій або більшій мірі асоційовані з одним мішечком. комлекс Гольджі

Транспорт білків з апарату

Від транс-відділу комплексу відбруньковуються бульбашки. У них містяться повністю зрілі білкові сполуки. Основною функцією комплексу вважається сортування білків, що проходять через нього. В апараті здійснюється формування "трехнаправленного потоку білків" - дозрівання і транспорт:

З'єднань плазматичної мембрани.
Секретів.
Лізосомних ферментів.

За допомогою везикулярного транспорту білки, що пройшли крізь комплекс Гольджі, доставляються в ті чи інші ділянки відповідно до "мітками". Даний процес також не до кінця зрозумілий науці. Встановлено, що транспорт білків з комплексу вимагають участі особливих мембранних рецепторів. Вони розпізнають з'єднання і забезпечують селективну стиковку бульбашки і тій чи іншій органели. комплекс Гольджі будова

Формування лізосом

Через апарат проходить безліч гидролитических ферментів. Додавання мітки, про яку йшлося вище, здійснюється за участю двох ферментів. Специфічне розпізнавання лізосомальних гідролаз за елементами їх третинної структури і приєднання N -ацетілглюкозамінфосфата здійснюється N-ацетілглюкозамінфосфотрансферазой. Фосфоглікозід - другий фермент - виробляє відщеплення N-ацетилглюкозамін, в результаті чого формується М6Ф-мітка. Вона, у свою чергу, розпізнається білком-рецептором. При його допомозі здійснюється вступ гидролаз в везикули і оправлення їх в лізосоми. У них в умовах кислого середовища відбувається відщеплення фосфату від зрілої гідролази. При наявності порушень у діяльності N-ацетілглюкозамінфосфотрансферазив зв'язку з мутаціями або унаслідок генетичних дефектів в рецепторі М6Ф, все лізосомні ферменти доставляються за замовчуванням до зовнішньої мембрани. Потім вони секретируются в позаклітинні умови. Встановлено також, що деяка частина М6Ф-рецепторів також транспортуються на зовнішню мембрану. Вони здійснюють повернення випадково потрапили лізосомних ферментів із зовнішнього середовища всередину клітини в ході ендоцитозу. комплекс Гольджі функції

Транспорт речовин на зовнішню мембрану

Зазвичай ще на етапі синтезу білкові сполуки зовнішньої мембрани своїми гідрофобними ділянками вбудовуються в стінку ендоплазматичноїмережі. Далі вони доставляються в комплекс Гольджі. Звідти вони транспортуються до клітинної поверхні. В процесі злиття плазмалемми і везикули такі сполуки не виділяються в зовнішнє середовище.

Секреція

Майже всі вироблювані з'єднання в клітці (і білкової, і небілкової природи) проходять крізь комплекс Гольджі. Там вони складаються в секреторні пухирці. У рослин з участю диктиосом, таким чином, відбувається вироблення матеріалу клітинної стінки.

Особистість